Українські інтегральні націоналісти з ентузіазмом вітали напад німців на СРСР, розглядаючи його як багатообіцяючу можливість встановлення незалежної української держави. Та хоч ОУН і Німеччина мали спільного ворога, їхні цілі були далеко не спільними. З точки зору німців основна користь ОУН полягала в тому, щоб служити диверсійною силою для створення хаосу в радянському тилу. Зі свого боку інтегральні націоналісти, розчаровані політикою Гітлера щодо Карпатської України, не мали наміру бути знаряддям для Берліна; вони поставили собі за мету скористатися війною й поширити по всій Україні власний вплив. Відтак кожна сторона прагнула використати іншу у своїх власних, часто протилежних, цілях. У хистких стосунках між ОУН та нацистською Німеччиною мали місце й інші складнощі. Серед німців існувала різка розбіжність поглядів на ОУН: абвер (військова розвідка) на чолі з адміралом Вільгельмом Канарісом, що мав тривалі зв'язки з ОУН, виступав за співпрацю з нею, але нацистський партійний апарат на чолі з Мартіном Борманом із презирством відмовлявся розглядати її як серйозний політичний чинник. До того ж німці, що хотіли мати справу з інтегральними націоналістами, наштовхувалися на проблему: яку фракцію підтримати — відносно поміркованих, але слабших мельниківців (ОУН-М) чи діяльних, чисельніших, але непокірних прибічників Бандери (ОУН-Б). Конкуренція за те, щоб дістати підтримку німців, розпалила суперництво двох фракцій, кожна з яких прагнула утвердитися єдиним представником українського народу.

В результаті співпраці між німцями та ОУН незадовго до нападу на СРСР у німецькій армії було створено українське збройне з'єднання під назвою «Легіон українських націоналістів». Сформоване переважно з пробандерівськи настроєних українців, мобілізованих з територій, зайнятих німцями, це з'єднання складалося з близько 600 солдатів і мало два підрозділи під кодовими назвами «Нахтігаль» та «Роланд». Німці планували використати їх у диверсійних цілях, але ОУН-Б сподівалася, що вони стануть серцевиною майбутньої української армії, а також засобом поширення впливу фракції Бандери.

Уже в перші дні німецької окупації України конфлікт між інтересами інтегральних націоналістів і німців вийшов на передній план. ОУН-Б (при підтримці «Нахтігалю») пішла на зухвалий крок, що межував з безрозсудством, вирішивши без узгодження з німцями проголосити 30 червня 1941 р. встановлення у щойно захопленому Львові української держави. На посаду прем'єр-міністра було обрано близького соратника Бандери Ярослава Стецька. Йдучи на вкрай ричикову гру, ОУН-Б розраховувала, що німецьке військове командування скоріше погодиться з цим фактом як із доконаним, ніж піде на конфронтацію з українцями з самого початку вторгнення.

ОУН-Б не лише обійшла німців, а й спробувала (і спочатку не без певного успіху) переконати спантеличене українське населення, що дії бандерівців опираються на підтримку Берліна. Шляхом різних маніпуляцій вона добилася від старого, прикованого до ліжка митрополита Шептицького заяви про підтримку проголошення української державності. Хоч ОУН-Б й не дуже помилилася, передбачаючи нерішучу реакцію німецького військового командування, проте вона цілком прорахувалася щодо реакції нацистського політичного керівництва. Лише через кілька днів після проголошення держави гестапо заарештувало й кинуло до в'язниці Бандеру та його прибічників. Тим часом ОУН-М, яка всіляко уникала антагонізмів із німцями, поквапилася скористатися невдачею суперника. Втім через кілька місяців вона також зіпсувала стосунки з нацистами.

У рамках своєї стратегії (ставити німців перед фактами) обидві фракції ОУН запланували — знову без їхньої згоди — організувати й контролювати місцеву адміністрацію в новозавойиваних частинах України. З цією метою вони зібрали близько 2 тис. своїх членів, переважно з числа ОУН-Б, й розділили їх на похідні групи, давши тим настанову йти вглиб України слідом за наступаючими військами. Ці групи мали виявляти в кожному населеному пункті національне свідомих українців, створюючи навколо них місцеву адміністрацію. Хоч кампанія мобілізації радянських українців для справи інтегрального націоналізму дала численні зразки відваги та винахідливості молодих членів похідних груп, вона також виявила деякі потворні сторони боротьби двох фракцій ОУН. Найбільш вартим уваги випадком цієї боротьби стало вбивство двох провідних членів ОУН-М Омеляна Сеника та Миколи Сціборського у вересні 1941 р. в Житомирі, здійснене, як переказували, членом ОУН-Б. Після цього епізоду вбивства і взаємні доноси німцям у жорстокому конфлікті двох фракцій ОУН стали звичайним явищем.

Після поспішного відходу Червоної армії східні українці самоорганізовувалися й без стимулів з боку груп ОУН. Оскільки німецькі воєнні власті відносно людяно ставились до населення у перші місяці окупації, багато українців спонтанно влаштовували місцеве самоврядування. Сподіваючись, що німці ліквідують ненависні колгоспи й перерозподілять землю між індивідуальними власниками, селяни збирали врожай у надзвичайно тяжких умовах. Нерідко вчителі організовували школи, а робітники самі налагоджували роботу на заводах.

Стали з'являтися священики, котрі якимось чином пережили 30-ті роки, й проводити церковні відправи, масові хрещення дітей і молодшого покоління дорослих.

3 релігійним відродженням постали питання церковної політики. Православна церква на Волині розкололася на дві — автономну та автокефальну, які згодом поширили свій вплив на Центральну та Східну Україну. Перша була більш традиційною й, не пориваючи зв'язків із московським патріархом, виступала за церковну автономію України, але лише доти, доки патріарх залишався під радянською владою. Інша ж відродила деякі традиції УАПЦ (Української автокефальної православної церкви) 20-х років, виступаючи за незалежність українського православ'я й залучаючи до свого лона національне свідомих українців.

По всій Україні з'явилося понад 100 некомуністичних газет. У великих містах, особливо в Києві, виникло багато літературних, наукових та громадських груп. Робилися навіть спроби формування політичної організації. У жовтні 1941 р. члени ОУН-М, які щойно влаштувалися в Києві, виступили з ініціативою створення (в основному із східних українців) Української Національної Ради, сподіваючись, що вона стане центральним урядовим органом України. Організації цивільного населення з'явилися також у Харкові та Дніпропетровську. Словом, у міру розвалу радянської влади відбувалося стихійне зростання громадської, культурної та господарської діяльності українців, яких живили надії на те, що німці от-от мають встановити українську державу.

Проте нацисти плекали інші плани. Роздратовані тим, що інтегральні націоналісти не зробили належних висновків із придушення спроби ОУН-Б встановити 30 червня 1941 р. свій уряд у Львові, нацистська адміністрація, яка прийшла на зміну військовим властям, вирішила повторити цей урок з більшим притиском. У вересні 1941 р. підрозділи СС заарештували й стратили багатьох членів похідних груп ОУН-Б. Десь через два місяці гестапо накинулося на ОУН-М, зосередивши удар на її впливовій київській групі. Було розстріляно понад 40 провідних членів ОУН-М, у тому числі поетесу Олену Телігу, закрито популярну газету «Українське слово». Київську пресу було передано проросійським групам, що слухняно виконували вказівки німців. Згодом нацистські власті стратили українського мера Києва Володимира Багазія й вигнали з органів управління, поліції та преси національне свідомих українців. Інтегральні націоналісти пішли в підпілля; стало очевидним, що їхній нетривалий «медовий місяць» із нацистським режимом закінчився.